植物对蚜虫危害的防御响应研究进展

摘要：蚜虫是重要的世界性经济害虫，除通过摄取植物营养造成伤害外，在取食期间还可间接传播多种植物病毒病，严重影响作物的产量和质量。利用植物对蚜虫的防御机制控制蚜虫是一种环境友好型防治方法。本研究主要综述了植物防御蚜虫的策略，包括组成型防御和诱导型防御、蚜虫危害信号的传导及其特异性、各信号途径的对抗与协作及抗蚜基因的应用现状，探讨了存在的问题并对今后的发展方向进行了展望。

关键词：植物;蚜虫;防御响应;信号传导;基因

中图分类号：S433.39-1文献标识号：A文章编号：1001-4942（2019）02-0167-06

Advances in Research of Plant Defense Response to Aphid Attack

Yang Zhen， Zhong Xiao， Feng Pei， Ma Qiqi， Su Qi， Wang Xiangping， Zhang Jianmin

（College of Agriculture， Yangtze University/ Institute of Entomology， Jingzhou 434025， China）

AbstractAphid is one of the important worldwide pests. In addition to the damage caused by ingestion of plant nutrition， a variety of plant virus diseases are also transmitted indirectly during feeding， which seriously affects the yield and quality of crops. Using plant resistance to prevent and control aphids is an environmentally friendly method. In this paper， we mainly reviewed the defense strategies of plants to aphids， including the constitutive defense and induced defense， the transmission and specificity of aphid damage signals， the confrontation and collaboration of signal pathways， and the application situation of aphid-resistant genes in plants. The existing problems were also discussed and the outlook of development direction of plant resistance to aphid in the future were put forward.

KeywordsPlant; Aphid; Defensive response; Signal transduction; Gene

在漫長的协同进化中，植食性昆虫形成了各种各样的取食策略，相应地，寄主植物为了抵制植食性昆虫的危害亦形成了多种有效的防御响应机制[1]。通常寄主植物的防御响应机制可归为两类：组成型防御（constitutive defense）和诱导型防御（induced defense）[2-4]。蚜虫是世界性的农作物害虫，不仅刺吸植物汁液、掠夺植物营养、分泌蜜露导致煤污病的发生，还可传播多种植物病毒病，对农作物造成严重危害。面对这类取食韧皮部的最大群体，植物对蚜虫的防御响应十分精细和复杂。因而，积极揭示植物对蚜虫的防御响应机制将有利于改进植物防御体系，筛选出新型的抗蚜作物品种，从而促进植物抗虫性在蚜虫综合防治中的应用。本文重点介绍了植物抗蚜防御策略及信号传导机制、植物抗蚜性在害虫防治中的应用及存在问题，并对其前景进行了展望。

1植物对蚜虫的组成型防御

组成型防御是指植物在受到外界因子影响之前就存在的一种防御机制，可分为物理防御和化学防御。物理防御包括植物腺毛、叶面蜡质、角质层、细胞壁增厚和刺等阻碍蚜虫接近的物理障碍;化学防御又可分为抗生素和趋避剂，可抑制昆虫生长发育或/和阻碍昆虫定殖和取食，如棉酚、生物碱等。物理屏障构成植物防御蚜虫的第一道防御体系，陆宴辉等认为棉花叶片上茸毛的密度与棉花对蚜虫的抗性呈显著正相关[5]。在第一道防御被突破后，蚜虫将面临次生代谢产物构成的第二道植物防御体系，胥苡报道在小麦抗蚜性越弱的品种中，单宁、总酚含量越低[6]。除了次生代谢物，化学防御物质还包括植物体内的保护性酶和蛋白酶抑制剂[7]。在研究不同黄瓜品种的次生代谢物质及其相关酶活力与其抗蚜性的关系中，马荣金等发现不同黄瓜品种对蚜虫的敏感程度与单宁、黄酮、总酚的含量及多酚氧化酶（PPO）、苯丙氨酸酶（PAL）活力中的单种或多种有密切关系[8]。

不同植物体内营养物质的含量往往不同，导致不同品种间抗虫性存在差异。糖类在生命活动中扮演着十分重要的角色，既有补充营养的功效，也能刺激昆虫取食，增加昆虫食欲。如果棉株汁液中糖分含量过高，会诱导棉蚜过量取食，增加其蜜露排泄量，加快棉蚜代谢，不利于其生长发育和生存。氨基酸作为重要的一类营养物质，对棉蚜的生长发育非常重要，其含量的多少直接影响植株对棉蚜的敏感程度，如棉花叶片含氮量或可溶性氨基酸含量与棉花对棉蚜的抗性呈正相关，但并不是所有的氨基酸都是棉蚜生长发育所必需的，如酪氨酸的存在反而会导致棉蚜龄期缩短，虫体变小，不利于蚜虫的生长，严重时会造成蚜虫大量死亡，对蚜虫表现出一定的抗性;寄主植物中脯氨酸的含量也会影响棉蚜对寄主的选择，不但影响蚜虫的生长发育，在较高浓度下还能诱使若蚜发育成为有翅蚜，从而表现出对蚜虫明显的抗性[9，10]。除上述3大类外，植物产生的茉莉酸 （JA）、水杨酸（SA）、水杨酸甲酯（MeSA）、茉莉酸甲酯（MeJA）等物质也可作为植物防御病虫害的信号分子，激活植物相应防御系统，在植物防御病虫害的信号传导途径上发挥重要的作用。

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