汉丰湖底栖动物与环境因子间相关性初步研究

活动（如引水式电站）等密不可分[1-4]，研究底栖动物与环境因子之间的关系，对探索水域生态环境有着重要意义。

汉丰湖位于重庆市开县境内，三峡水库小江（又名澎溪河）支流中上游，水域面积14.8 km2，具有美化环境、净化水质的作用。汉丰湖水位高低受调节坝控制（该闸坝已建成，但还未正式运行），同时还受三峡水库运行的影响。当三峡水位上升至152.5 m时，汉丰湖区域开始受三峡尾水影响而蓄水；当三峡水库水位上涨至172.8 m时，水位调节坝闸门全开，汉丰湖水位与三峡水库水位同步运行；当三峡水库水位下降至172.8 m时，调节坝下闸，汉丰湖开始蓄水[5]。关于汉丰湖的底栖动物，目前只有群落结构方面的报道[6]。典范对应分析（CCA）是一种非线性多元直接梯度分析方法，其分析结果直观，包含的信息量大，常用作水生生物群落组成与水环境因子的相关关系研究[7]。本文应用CCA分析研究汉丰湖底栖动物与环境因子之间的关系，以期为汉丰湖的环境保护和污染防治提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 断面设置和采样时间

根据汉丰湖形态，共设置10个采样点，其中HF1和HF2位于南河库湾，HF5和HF6位于东河库湾（图1）；采样分4个季度进行，分别为2013年春季（3月）、夏季（6月）、秋季（9月）和冬季（12月）[6]。

1.2 样品采集、处理与分析测试

底栖动物的样品采集与分类鉴定、计数参照文献[6]的方法。水体理化指标包括水温、电导率、溶解性总固体（TDS）、溶解氧（DO）、pH、总氮（TN）、氨氮（NH3N）、硝氮（NO-3N）、总磷（TP）、磷酸盐（PO-4P）、高锰酸钾指数、叶绿素（Chla）等。其中，水温、电导率、溶解氧、pH值用YSI水质分析仪现场测定，总氮、氨氮、硝氮、总磷、磷酸盐、高锰酸钾指数、叶绿素指标均按照《水和废水监测分析方法》[8]进行。水文参数水深、流速、流量采用ADP声学多普勒剖面流速仪现场测量。

1.3 数据分析

利用Canoco for windows 4.5先对物种数据进行除趋势对应分析（Detrended correspondence analysis，DCA），在Log View内，可以找到每个轴的梯度长度，如果这4个轴中梯度最长超过4，则选择单峰模型排序，如典范对应分析（CCA）更合适；如果长度小于3，则选择线性模型，如冗余分析（RDA）比较合理；如果介于3和4之间，单峰模型和线性模型都合适，否则可能误差较大，会丢失较多信息。由于环境变量的量纲往往不同，需要对环境变量进行平方根转化。执行RDA过程时，选择自动前选，进行蒙特卡洛检验。通过边际影响特征值和条件影响特征值判定该环境变量对物种的影响[9-10]。

2 结果与分析

2.1 底栖动物种类和密度

汉丰湖底栖动物种类组成与密度的季节变化见参考文献[6]。汉丰湖底栖动物平均密度为325.17±140.22 ind./m2，其中水生昆虫密度为100.4±35.7 ind./m2，寡毛类为85.8±79.2 ind./m2，软体动物为133.6±60.5 ind./m2，其他类群只有5.3±9.3 ind./m2（表1）。总体来看，各站位底栖动物主要由软体动物和水生昆虫组成，呈现自库尾向坝前递增趋势。

2.2 环境因子

各采样点环境因子平均值为：水温20.62±5.00℃、电导率493.84±175.51 μS/cm、溶解性总固体0.370±0.143 mg/L、溶解氧8.03±0.49 mg/L、TN为1.584±0.323 mg/L、氨氮0.392±0.229 mg/L、硝氮0.912±0.263 mg/L（图2）、TP为0.083±0.029 mg/L（图3）、磷酸盐0.049±0.021 mg/L、高锰酸钾指数3.771±1.57 mg/L、叶绿素19.15 ±13.03 mg/L、水深均值为5.63±4.59 m（图4）、流速为0.048±0.056 m/s、流量为1.25±1.47 m3/s。根据《地表水环境质量标准》（GB 3838—2002）判断，汉丰湖水质溶解氧达到Ⅰ类，高锰酸钾指数为Ⅱ类，氨氮为Ⅱ类，TP为Ⅳ类、TN为Ⅴ类。

2.3 底栖动物密度与环境因子相关性

对底栖动物密度进行的DCA分析表明，最大轴的梯度长度均为3.063，本文选择CCA分析底栖动物密度与环境因子的关系。

CCA第一和第二排序轴可以解释底栖动物动物密度的比例分别为34.6%和15.1%，总典范特征值为0.633。NO-3N的边际影响特征值最大（0.18），也排在条件影响变量中的第一位（0.18），说明汉丰湖底栖动物密度大小受NO-3N的影响最大（表2和图2）。水温（0.15）和溶解性总固体（0.13）的边际影响次之。环境变量中，NO-3N（F=6.49，P=0.002）、水深（F=4.21，P=0.010）、TP（F=3.64，P=0.016）通过了蒙特卡洛检验（图2），说明环境变量之间存在交互作用，影响底栖动物密度的环境因子主要是NO-3N、水深和TP。

在单峰排序图内，物种点之间的距离为卡方距离，可代表不同物种的空间分布差异，从物种点到数量型环境因子箭头的投影点的位置次序可以代表物种在该环境因子最适值（Optimum，物种密度达到最大值时的环境因子值）的排序[9-10]。因此，从图中可以看出，水生昆虫与软体动物空间分布差异不明显。在NO-3N梯度上，软体动物的最适值比水生昆虫和寡毛类的高。在水深和TP梯度上，寡毛类的最适值高于软体动物和水生昆虫。

特别说明：作图时，把图中的英文转换为汉字，需要转换的英文及对应关系如下：Temperature，水温；Cond，电导率；KMnO4，高锰酸钾指数；Depth，水深；Velocity，流速；Flow，流量；Insecta，水生昆虫；Oligachata，寡毛类；Mollusca，软体动物；Others，其他类群。

3 讨论

多数底栖动物具有区域性强、迁移能力弱等特点，外界环境的许多方面影响底栖动物的种类分布、群落结构[11-12]。气候变化引起流域水文特征、水体理化等环境特征变化，这些环境因素的变化又将影响底栖动物的生长、繁殖和种群演替，直至群落结构的变化[3]。物理因素方面，在多类型和高复杂性的生境中，底栖动物的类群组成复杂性也高[13]；随着河流级别的升高，底栖动物摄食功能群从以撕食者和集食者为主变为以收集者为主[14]；同一河流不同河段的底栖动物群落组成及多样性有所差别[2]。水体理化因子方面，因温度因素，大型底栖动物有暖水种、温水种、冷水种的区分[15]；热带河流中大型底栖动物的物种数要高于温带河流，而温带河流又高于寒温带和寒带河流[16]；偏碱性水体利于多数大型底栖动物生存，酸性水体则反之[17]；营养物质（尤其是氮和磷的浓度）的丰富度，明显影响河流大型底栖动物群落结构[18]。水文因素方面，生活在激流中的大型底栖动物形体上具有激流适应性，可确保不被水流冲走[19]。生物因素方面，水生植物的丰富度与底栖动物现存量成正比[20]，鱼类捕食会减少底栖动物的生物量[21]。人类活动中，引水式水电站在某种程度上影响了河道中的物质输送和能量流动，进而影响到大型底栖动物摄食类群的组成[3]。

本研究CCA分析结果显示，环境变量NO-3N、TP是影响汉丰湖底栖动物密度的主要因素。水体氮、磷营养浓度的增加，有助于水域生态系统中生产者的生长、繁殖，进而为水域生态系统中的消费者——底栖动物各类功能摄食类群（刮食者、撕食者、收集者、捕食者）提供更丰富的食物来源，促进底栖动物的生长、繁殖，最终影响底栖动物的群落结构、物种多样性。相关研究表明，底栖动物对水环境变化敏感，当水体受到污染时，其群落结构、生物多样性都会发生改变[1-4]。随着水体从中营养型向超富营养型过渡，大型底栖动物的物种多样性下降[22]；在水体富营养化日趋严重的情况下，底栖动物耐污染的优势种类相当稳定，个体数量明显增加[23]。汉丰湖位于重庆开县县城旁，有东河、南河两条入湖支流，东河流域面积达1 469 km2，南河流域面积达1 710 km2，流域内人口众多、乡镇密布，面源污水和城镇生活废水大量流入，丰富了汉丰湖水体营养物质，2013年湖水TN为1.584 mg/L、TP为0.083 mg/L、硝氮0.912 mg/L，TN达到地表水Ⅴ类、TP达到Ⅳ类标准，丰富的营养物质影响了汉丰湖底栖动物的群落结构。类似情况在其他水体也存在，如汉江中下游[24]、香溪河[3]、洪泽湖[25]水体中的NO-3N，洞庭湖[12]、松花江下游[26]水体中的TP，是影响其底栖动物群落结构的主要因子。

本研究CCA分析结果显示，水深也是影响汉丰湖底栖动物密度的主要因素。一般来说，湖泊、水库底栖动物密度和生物多样性随水深增加而不断递减[1-2]。因为随着水深的增加，底栖动物所需的食物被微生物矿化的程度越大，底栖动物可利用的部分越少，因此底栖动物的现存量越低[27]。汉丰湖虽然不属于深水湖泊，但是汉丰湖调节坝还未运行，水位受三峡水库运行调度的影响，波动明显，夏季水位最低，冬季水位最高，相差十多米，水位的波动对汉丰湖底栖动物物种丰富度和生物多样性均有显著影响[6]。类似情况在其他水体也存在，如天津于桥水库[28]、武汉东湖[1]的水深是影响其底栖动物群落结构的主要因子。

按照国家防总批复的《三峡工程2014年试验性蓄水实施计划》，2015年5月25日汉丰湖水位调节坝开始蓄水试运行。随着汉丰湖下闸运行，汉丰湖水位受三峡水库运行的影响降低，水位将趋于稳定，同时汉丰湖水域生态系统随着时间的推移，亦会慢慢发育至稳定，底栖动物群落结构组成将以寡毛类和摇蚊类为主，寡毛类为主要优势类群[6]。此时，水深可能不会成为影响汉丰湖底栖动物密度的主要因素，但水体中的营养元素氮、磷等可能仍会像其他水体一样，如汉江中下游[24]、香溪河[3]、洪泽湖[25]、洞庭湖[12]，是影响汉丰湖底栖动物密度的主要因素。至汉丰湖水位稳定时，南河的HF1和东河的HF5两个采样点的生境可能仍会处于河流、湖泊相互交替状态，底栖动物的群落结构受河流生态和湖泊生态的影响，河流态类型、湖泊态类型和河湖过渡态类型的底栖动物群落共存，此时上游径流的流速、流量以及水深变化等因素可能成为影响HF1、HF5两个采样点底栖动物密度的主要因素。汉丰湖水位稳定后，沿岸沉水植物、挺水植物将会越来越丰富，丰富的水生植物可为底栖动物的繁殖、摄食、捕食、生长以及避难提供优良生境[27]，不同生活习性的底栖动物亦会越来越丰富，此时沿岸带水生植物将成为影响沿岸带底栖动物分布的主要因素。

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