温度和光照对高山姬鼠产热能力的影响

摘要：为阐明温度和光照对高山姬鼠产热能力的影响，对不同温度和光照驯化条件下高山姬鼠的体重、静止代谢率和非颤抖性产热进行了测定。结果表明：温度和光照对于高山姬鼠的体重、静止代谢率和非颤抖性产热影响差异显著，低温和短光可以刺激高山姬鼠的产热能力增加。

关键词：高山姬鼠；温度；光照

中图分类号：S443.5

文献标识码：A 文章编号：16749944（2017）10011003

1 引言

野生動物的能量代谢水平受许多环境和生理因子的影响，其中温度作为自然环境中最重要的影响因子之一，对动物的体重、能量摄入和产热等有显著的影响[1]。体重是反映动物营养状态的一个重要指标，其稳定性依赖于能量摄入和能量消耗之间的平衡。在許多小型哺乳动物中，体重存在季节性变化是对能量的获得性与能量需求的适应[2]。光周期是自然界重要环境因子之一，是影响动物行为和生理季节性变化的主要信号[3]。光周期季节性变化的稳定性和规律性，使其成为触发动物多种生理调节过程的“扳机”[4]，如繁殖、能量代谢、体重、体温和产热能等生理活动[5]。

大量研究结果表明，低温是刺激小型哺乳动物静止代谢率（resting metabolic rate， RMR）增加的主要因子[4]。在冷暴露条件下，非颤抖性产热（nonshivering thermogenesis， NST）是小型哺乳动物的一种快速而有效的产热方式[6]。Lynch等1970年首先报道了短光照可刺激白足鼠（Peromyscus leucopus） 的NST增加[7]， 此后在许多啮齿类中也发现这种现象， 如Wunder1984年对草原田鼠（Microtus ochrogaster） 的研究[8]， Heldmaier等1981年对黑线毛足鼠（Phodopus sungorus） 的研究[9]均表明：光周期是调节产热的主要信号， 低温可进一步提高冷耐受力。高山姬鼠为中国特有物种，通过对其在不同温度和光照驯化条件下体重和产热能力等进行研究，主要阐明该物种在不同环境条件下的生存策略，为该物种的生理生态学研究提供一些基础资料。

2 材料和方法

2.1 动物来源

研究用高山姬鼠是于2016年捕自云南省昆明市呈贡区大学城后山（北纬24°50′，东经102°01′）的农田和灌木丛中。捕捉的动物带回云南师范大学生命科学学院（昆明）动物饲养房饲养，置于透明鼠盒（26 cm × 16 cm × 15 cm）内单盒饲养，中度光照，温度控制在（25 ± 1）℃；每日喂以标准饲料（昆明医科大学生产），用塑料瓶供水，可以自由取食和饮水。实验动物为非繁殖期成年个体。将24只高山姬鼠在实验室饲养30 d后，选择体重接近的动物分成四组进行驯化，低温短光 （5±1℃； 8L：16D）、低温长光（5±1℃；16L：8D）、高温短光（30±1℃； 8L： 16D）、高温长光 （30±1℃； 16L：8D）下驯化28 d，并在第0和第28 d分别测定动物的体重、静止代谢率和非颤抖性产热。

2.2 产热能力的测定

在室内进行耗氧量测定，测定前禁食2～4h，并在小铁丝笼内静置30min左右，进入呼吸室后适应30min。耗氧量测定采用开放式呼吸仪（ADML870型，澳大利亚生产）进行，ML206的气体分析仪进行气体分析；用人工气候箱（SPX-300型，上海博迅医疗设备厂生产）控制呼吸室的温度，温度控制为30℃（热中性区）。呼吸室容积为500 mL，进入呼吸室的气体流量为200 mL/min，呼吸室温差控制在±0.5℃以内。代谢率的计算方法见Hill（1972）[10]，流出呼吸室的气体进入氧气分析仪前用KOH吸收CO2RMR计算式为：

式（1）中F为标准状态下的气体流量（mL/ min）；FIO2为进入呼吸室气体的氧气浓度；FEO2为流出呼吸室气体的氧气浓度（mL/min）；RMR为静止代谢率（mL O2/ g.h）；M为体重（g）。

试验进行1.5 h（前0.5 h使动物适应呼吸室环境，记录1 h），选取10个连续稳定的最低值来计算基础代谢率，试验前后均称体重。

在RMR测定后，皮下注射去甲肾上腺素（NE），用澳大利亚生产ADML870型的开放式呼吸仪测定动物在30℃下的最大非颤抖性产热（NST）。NE注射剂量的确定用浓度梯度法进行预备试验，最终NE注射剂量经预备实验确定为0.8 mg/kg BW，NST测定为30 min，选取最大持续耗氧量作为动物的NST [2]。

2.3 数据处理

采用SPSS15.0软件包进行试验数据的统计。温度光周期驯化的体重、RMR和NST采用双因子方差分析。结果均以平均值±标准误表示（Mean±S.E.），P<0.05为差异显著，P<0.01为差异极显著。

3 结果

3.1 体重

在驯化之前，高山姬鼠的体重组间差异不显著（P>0.05）。在试验结束时，经双因素方差分析，温度对体重有极显著的影响（F=36.25， P<0.01），光周期有显著影响，低温和短光均能使高山姬鼠体重下降，光周期和温度的互作作用对体重影响差异显著（光周期， F=5.61， P<0.05； 互作作用， F=2.29， P<0.05）（图1）。

3.2 产热能力

在驯化之前，高山姬鼠的RMR和NST组间差异不显著（P>0.05）。在驯化结束，经双因素方差分析，温度对高山姬鼠的RMR有极显著的影响，光周期的影响达到显著水平（温度， F=88.36， P<0.01； 光周期， F=9.254， P<0.01）；温度和光周期对RMR的交互作用也达到了显著水平（F=3.29， P<0.05） （图2）。温度和光周期对高山姬鼠的NST有极显著的影响（温度， F=102.69， P<0.01； 光照， F=26.36， P<0.01） （图3）；温度和光周期对NST的交互作用也达到了显著水平（F=3.21， P<0.05， 图3）。

4 討论

在季节性环境中，大多数小型哺乳动物的体重在冬季会降低以减少总能量的消耗，动物降低体重被认为是动物面对低温胁迫动物减少能量需求的一种适应机制。如欧鼠平（Clethrionomys glareolus）和加氏鼠平（Clethrionomys gapperi） [11，12]。也有很多动物在类似冬季环境中保持恒定的体重或是增加体重，比如环颈旅鼠（Dicrostonyx groenlandicus）在冬季靠积累储备能量来增加体重[13]。光周期是小型哺乳動物触发季节反应的一个环境因子。许多小型哺乳动物在短光条件下，当产热增加时会增加体重，如草原田鼠 （Microtus pennsylvanic） [13]和西伯利亚仓鼠[14]。低温和短光可以使高山姬鼠的体重下降，这可能是因为在低温和短光条件下降低体重以减少能量消耗，增强了对低温短光的耐受能力。

低温是刺激小型哺乳动物产热能力增强的主要环境因子。黄喉姬鼠（Apodemus flavicollis） 在5℃驯化后RMR 增加45.0%，金色中仓鼠（ Mesocricetus auratus ） RMR 增加33 % [4]。在自然环境中，NST对于冬季活动的小型哺乳动物的生存适应非常重要[16]。宽齿姬鼠在短光和冬季驯化过程中，NST增加了300% [17]。Heldmaier等（1989） [4]发现，西伯利亚仓鼠在季节中NST的增加是由短光照和50%的冷暴露而诱导的。本研究结果表明温度对高山姬鼠的RMR和NST有极显著的影响，这说明高山姬鼠在低温条件下通过增加RMR和NST来增加产热。

Wunder等指出光周期可能调节NST的变化， 冷暴露可进一步刺激产热能力的提高， 这样可使动物在寒冷季节的冷耐受力提高到最大， 确保安全越冬[16]。Zegers等也认为环境温度和光周期可能相互作用共同诱导动物的产热调节[18]。Haim等在对宽齿姬鼠（Apodemus mystacinus）的研究中发现， 28℃加短光照导致耐寒性增加，NST增加3倍， 但短光照加低温可进一步刺激NST增加[17]。高原鼠兔（plateau pikas）[19]，在一年中保持较高的NST水平。不同动物的冬季存活策略各不相同[4]。本研究结果表明光照对高山姬鼠的RMR和NST有极显著的影响，短光诱导RMR和NST增加，说明RMR和NST的增加是该物种在短光条件下的主要适应方式。

5 结论

在环境因子中，低温和短光在高山姬鼠产热中起到了环境信号因子的作用。低温的刺激加上短光的诱导，可以使高山姬鼠RMR和NST产热进一步增强，从而使其能度过寒冷的冬季。

参考文献：

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